Molino, S.; Gabriel y Galán, J.M.; Sessa, E.B. & Wasowicz, P.

A multi-character analysis of Struthiopteris leads to the rescue of Spicantopsis (Blechnaceae, Polypodiopsida).

Taxon 68(2): 185-198

DOI: 10.1002/tax.12036.

RESUMEN

La familia Blechnáceas es un linaje de helechos leptosporangiados de tamaño medio, con 24 géneros y unas 250 especies. Struthiopteris reúne especies de pequeño a medio tamaño, dimórficas y pinnadas. Está compuesto por 6 especies septentrionales: S. spicant se distribuye en las zonas occidentales de Europa y América; S. fallax es endémico de Islandia; S. niponica, S. amabilis y S. castanea son endémicas de Japón, y S. hancockii vive en Japón y Taiwán. El género requiere un estudio monográfico para clarificar su taxonomía, las relaciones entre especies y su patrón de distribución. Los objetivos del presente trabajo son: a) identificar y describir caracteres morfológicos que sostengan la taxonomía de Struthiopteris; b) construir una filogenia completa del género; c) estudiar la historia biogeográfica de Struthiopteris a escala global. El estudio morfológico se realizó sobre la observación de caracteres (desde las escamas del rizoma hasta las esporas) en 164 individuos. Las filogenias se construyeron aplicando técnicas de ML y BI sobre 51 secuencias nuevas de tres marcadores cloroplásticos (rbcL, trnL-trnF y psbA-trnH), usando las especies Blechnidium melanopus y Brainea insignis como linajes más próximos. Para la datación molecular y el análisis biogeográfico se estimaron y compararon distribuciones ancestrales bajo diferentes modelos. La mayoría de los caracteres morfológicos nos llevaron a discernir dos grupos de especies: el grupo S. spicant (S. spicant, S. fallax, y S. castanea) y el grupo S. niponica (las especies restantes). En nuestra filogenia molecular, el supuesto género hermano Blechnidium siempre apareció como anidado dentro de Struthiopteris, lo que hace de este un género no monofilética. Los dos grupos identificados por la morfología aparecieron como clados monofiléticos dentro de Struthiopteris, con el clado S. spicant más fuertemente relacionado con Blechnidium que con el clado S. niponica. Por todas estas razones, proponemos rescatar el género Spicantopsis, ahora en desuso, para alojar a las especies pertenecientes al grupo de S. niponica: en efecto, este género fue creado hace unos 100 años para reunir las mismas especies S. amabilis, S. niponica y S. hancockii. Nuestros resultados sugieren que todos los miembros de este grupo de géneros (Blechnidium, Struthiopteris, Spicantopsis) surgieron en Asia Oriental hace unos 85 millones de años, en un momento en el que Japón todavía formaba parte del continente. Parece que, durante la mayor parte de su historia, los miembros de estos géneros han estado confinados en Asia Oriental, con una dispersión a América por un antepasado dentro de Struthiopteris s.s., alcanzando Europa posterirmente, y dispersiones adicionales a la India y Filipinas por Blechnidium melanopus.